Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, ? это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти.?В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.
В онтогенезе выделяют два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.
Эмбриональный период
Эмбриональный период?начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех этапов: дробления, гаструляции и органогенеза.
Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название?дробления.?Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые?бластомерами.?Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.
Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают?полное?и?неполное дробление.?В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка, и он распределен относительно равномерно.
В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца, расположенная на одном из полюсов; происходит неполное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.
Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (Рисунок 1).
Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется?морулой.
При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется, и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется?бластулой. Стенка однослойного зародыша называется?бластодермой,?а находящаяся внутри полость —?бластоцелью (первичной полостью тела).
Рисунок 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б?—?бластула; в?—?гаструляция; г?—?схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника: 1 — эктодерма; 2?—?вегетативный полюс бластулы; 3?—?энтодерма; 4?—?бластоцель; 5?—?рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8?—?образование нервной трубки; 9?—?образование хорды; 10?—?образование мезодермы.
Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша?— гаструляция.?После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется?гаструлой.?Наружный слой клеток гаструлы называется?эктодермой,?или?наружным зародышевым листком,?а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название?энтодермы,?или?внутреннего зародышевого листка.?Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу?первичным ртом,?или?бластопором.?У червей, моллюсков и членистоногих бластопор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют?первичноротыми.?У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластопор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют?вторичноротыми.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется?мезодермой.
После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов?(органогенез).?Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется?нейрулой.
Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.
Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или?сомитов.?Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма.?В середине трубок?находится вторичная полость тела,?или?целом.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д. (Таблица 1).
Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.
Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.
Таблица 1. Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков
Эктодерма | Энтодерма | Мезодерма |
Эпидермис кожи | Хорда | Гладкая мускулатура всех органов |
Ногти | Эпителий желудка, пищевода, кишечника | Скелетная мускулатура |
Волосы | Эпителий трахеи, бронхов, лёгких | Сердечная мышца |
Потовые железы | Печень | Соединительная ткань |
Вся нервная система: головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы | Поджелудочная железа | Кости |
Рецепторные клетки органов чувств | Эпителий желчного пузыря | Хрящи |
Хрусталик глаза | Щитовидная и паращитовидная железа | Дентин зубов |
Зубная эмаль | Эпителий мочевого пузыря | Кровь |
Эпителий мочеиспускательного канала | Кровеносные сосуды | |
Брыжейка | ||
Почки | ||
Семенники и яичники |
Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.
Зародышевые оболочки
Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными.?Примерами таких временных органов являются?желточный мешок у?личинок рыб,?плацента у?млекопитающих.
Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов — дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.
Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется?хорионом?(Рисунок 2). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует?детское место,?или плаценту,?обеспечивающую связь плода с материнским организмом.
Рисунок 2. Схема зародышевых оболочек: 1?—?зародыш; 2?—?амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4—?хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 — пупочный или желточный пузырь; 7?—?аллантоис; 8?—?пуповина.
Второй зародышевой оболочкой является?амнион?(лат. amnion — околозародышевый пузырь). Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость — водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов — 1 л. Стенка амниотической оболочки — производное экто- и мезодермы.
Аллантоис?(лат. alios — колбаса, oidos — вид) — третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.
Постэмбриональное развитие
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.
После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый,?период онтогенеза. В постэмбриональном развитии можно выделить следующие периоды.
I. Ювенильный период (до полового созревания). Он протекает в зависимости от типа онтогенеза. В этом периоде различают прямое и непрямое развитие. Прямое развитие характерно для организмов с неличиночным и внутриутробным типом развития, непрямое – для организмов с личиночным типом развития.
При?прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.
Многим видам животных присуще?непрямое развитие?(развитие с превращением — метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем?куколки.?Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о?полном превращении?(бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с?неполным превращением?происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).
Таблица 2. Насекомые с неполным и полным превращением
Насекомые с неполным превращением | Насекомые с полным превращением |
Отряд Прямокрылые (кузнечики, сверчки, саранча, медведки) | Отряд Сетчатокрылые (муравьиный лев, златоглазка) |
Отряд Таракановые (чёрный таракан, рыжий прусак, американский таракан) | Отряд Жуки, или жесткокрылые (жужелицы, жуки, короеды, долгоносики) |
Отряд Богомолы (богомолы) | Отряд Чешуекрылые, или бабочки (капустная белянка, «мёртвая голова», шелкопряд, комнатная моль, мучная моль) |
Отряд Привидениевые (палочник, листотелы) | Отряд Двукрылые (мухи, комары, москиты, мошки) |
Отряд Термиты | Отряд Блохи (собачья блоха) |
Отряд Стрекозы | Отряд Перепончатокрылые (пчёлы, осы, муравьи, наездники) |
Отряд Пухоеды (собачья вошь) | |
Отряд Вши (головная вошь, платяная вошь) | |
Отряд Членистохоботные (цикады, листоблошки, червецы, тли) |
В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде и использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие, смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида. Кроме того, у некоторых прикрепленных, малоподвижных или паразитических животных свободноплавающая личинка способствует расселению вида, расширению его ареала.
Переход функциональных систем на режим взрослого организма характеризуется интенсивным ростом органов и частей организма, установлением соответствующих пропорций тела. Выделяют два типа роста организма в процессе индивидуального развития:
1. Ограниченный, или определённый. Рост приурочен к определённым стадиям онтогенеза. Например, насекомые растут только в короткий период линек. У человека рост уже прекращается в возрасте около 15 лет. В период полового созревания наблюдается пубертатный скачок роста.
2. Неограниченный, или неопределённый. Такой тип роста наблюдается, например, у рыб, которые растут на протяжении всей жизни.
Рост, с одной стороны, контролируется генетически, а с другой, – зависит от условий, в которых протекает развитие.
II. Зрелый, или пубертатный, период. Характеризуется наибольшей самостоятельной активностью организма в окружающей среде.
III. Период старости. Старение – общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. Состояние старости в биологическом понимании достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения. Эти изменения распространяются на все функциональные системы и обнаруживаются на любом структурно-функциональном уровне организации – будь то молекулярный, клеточный, тканевый, органный и организменный. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что он делает неизбежной смерть. Смерть представляет собой универсальный механизм ограничения определённым пределом участия многоклеточных организмов в репродукции себе подобных. Без смерти не было бы смены поколений – одной из главных предпосылок эволюционного процесса.
Регенерация
Структуры организма образуются не только во время эмбриогенеза и роста организма, но и взамен утраченных участков тела. Регенерация – способность?живых?организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные?органы. Различают физиологическую и репаративную регенерацию.
Физиологическая регенерация – это процессы обновления функционирующих тканей и органов. Например, замена слущивающихся поверхностных слоёв кожи новыми, регенерация эпителия матки в связи с менструациями, смена перьев или шерстяного покрова.
Репаративная регенерация – процессы восстановления частей тела, происходящие после различного рода повреждений. Например, восстановление органа на месте повреждённого, образование рубца на месте кожной раны.